Na šupinách starých ryb se objevila čtyřnohá zubní sklovina • Elena Naimarková • Vědecké zprávy o "prvcích" • Evoluce, genetika, Ichthologie

Na váhy starých ryb se objevila čtyřnohá zubní sklovina

Obr. 1. Skvrnitý rypák (Lepisosteus oculatus), obyvatel sladkovodních těl severní Ameriky, má řadu primitivních rysů. Dekodace jeho genomu pomohla stanovit původ zubní skloviny u pozemských obratlovců. Fotografie od primitivefishes.com

Zubní sklovina je nejtěžší tkáň u zvířat. Jeho vzhled a formace v terestrických čtyřčatech zůstala vážnou nevyřešenou otázkou srovnávací anatomie. Nové údaje o genomu primitivních šťáv z korýšů a obecné informace o distribuci smaltu na váhy, kosti a zuby moderních a fosilních ryb umožnily zjistit počáteční fáze jejího výskytu. Bylo možné dokázat, že původ skloviny je spojen s kožními váhy nejstarších ryb s rybinami.

Před nedávnem byl publikován genom skvrnité skořápky (Lepisosteus oculatusrýže 1), jeden z bazálních reprezentantů kostnatých ryb (ve skutečnosti tato ryba není štika, ale trochu se podobá). Vedle samotné šťuky skořápky má řádek Pantsirnikov (Lepisosteiformes) ještě šest druhů moderních ryb a zhruba deset vyhynulých; tvoří sesterskou skupinu ve vztahu ke zbytku kostnatých ryb. Všechny jsou charakterizovány souborem poměrně primitivních rysů: ganoidní váhy,spirální ventil ve střevě, plavecký močový měchýř použitý jako plic, heterocerální ocas.

Proto měli DNA vědci schopni vyřešit řadu zajímavých otázek souvisejících s vývojem ryb. Například otázky týkající se tvorby ploutví ryb a končetin čtyřčlenů, zlepšení dýchání vzduchu u primitivních čtyřčatek nebo na specializovaných inovacích v teleostních rybách, nemluvě o důsledcích duplikace genomu u předků teleostů (viz JS Taylor a kol., 2001. Srovnávací genomika poskytuje důkazy pro ryby;

Vědci z Uppsalské univerzity (Švédska) a Pekingského institutu pro paleontologii a paleoantropologii obratlovců Čínské akademie věd využili těchto údajů a řešili otázku původu zubní skloviny obratlovců. Hlavním trumfem této studie byla kombinace informací o genetice s údaji o fosilních starověkých rybách. S pomocí takového spojení byla zřejmě vyřešena dlouhotrvající otázka srovnávací anatomie o homologii zubů, stupnic a skeletových struktur u ryb a obratlovců.

Ze srovnávací anatomie měli vědci následující informace:

  • Pozemní tetrapods (tetrapods) mají zuby na čelisti, v nichž je dentinová základna potažena těžkým smaltem.
  • Stejná sklovina pokrývající dentinovou vrstvu je také přítomna v rybích ploutvech. Oni mají smalt také přítomný v krycích strukturách (krycí zuby váhy a v krycích kostech hlavy).
  • Primitivní polypereři a carapaces, namísto smaltu, mají ve svých šupinách ganoin (viz: Ganoin) – smaltovitá směs, ale stále vynikající. Jejich čelistní zuby jsou nahoře pokryty vrstvou akrodinové smalty.
  • Jedna z nejstarších rybích ryb, Devonian Cheirolepisani smalt ani ganoin na čelisti a kůži nebyly nalezeny.
  • V kostnatých a chrupavčích rybách není ani skutečný smalt ani v měřítku a krycích kostech, ani na zubech. Ačkoli chrupavčitá ryba v jejich plakoidních vážích s hroty a na zubech (a žraločí zuby je derivát váhy) je dentin. A kostnaté ryby na čelisti mají také tvarovanou smaltovanou formu na bázi akrodinu.

To vše je schematicky znázorněno na obr. 2

Obr. 2 Souhrn údajů o přítomnosti skloviny na zubech, kostech skeletu a vážících v rybách, jak jsou dnes (ukázáno černá) a vyhynul (šedá).Teleosty – kostnaté ryby, tetrapody – čtyřnohé živočichové, Chondrichthyans – chrupavčité ryby. Schéma z diskutovaného článku Příroda

Kromě toho je známo, že čelistní zuby a klenuté hroty v kůži ryb jsou položeny a vyvíjeny různými způsoby. Komplex genů zodpovědný za vznik a vývoj zubní skloviny u obratlovců je dobře známý, nachází se u všech čtyřnohých a zlatohlavých ptáků, ale v kostních a chrupavých rybách neexistují tyto geny (pouze jeden gen z tohoto komplexu byl nalezen).

V jakém okamžiku se začínají vytvářet smaltované čtyřhranné zuby smaltem? V tomto bodě existují minimálně dvě hypotézy (obr. 3). Podle jednoho z nich sloužily jako referenční body plakoidní šupiny, pak se objevil ganoin a pak se nabral a smaltal. A podle jiného pohledu není ganoin homologem smaltu a jeho tvorba probíhala paralelně se smaltem. V tomto druhém případě jsou zuby a ganoidní šupiny korýšovitých štiků homologní s rybinami fin-finned.

Obr. 3 Hypotézy původu zubů. A1 – pocházejí z kožních zubů a postupně se pohybují z povrchu do orofaryngeální dutiny. A2 – to samé, ale s ohledem na nutnou fúzi vnitřních meso-endodermálních tkání s vnějšími ektodermálními formacemi. In – čelistní zuby mají endodermální původ, byly posunuty zevnitř na vnější stranu čelistí a neměly žádný vztah k kožním ektodermálním páteřím. Obrázek z článku G. J. Frasera a kol., 2010. Odontode Explosion:

Co může přidat k vyřešení tohoto "hypotetického" sporu genom krunýře? Jak se ukázalo, skořápka má téměř celý soubor genů odpovědných za výrobu tetrapodů zubní skloviny. Z celého komplexu chybí pouze jeden gen, AMEL, který je zodpovědný za produkci extracelulární matrice ameloblastů (buňky odpovědné za tvorbu skloviny ve fázi zubního formování, viz: Ameloblast), na kterém je uložena povrchová vrstva skloviny. Tyto geny jsou vyjádřeny v kůži skořápky, nikoli v zubech. Z tohoto pohledu se zdá, že analogie skloviny s ganoinem v měřítku brnění je opodstatněná. Pokud jsou geny, které tvoří čelistní zuby tetrapodů, nalezeny také v primitivních teleostních rybách (obrněných talířích) av karpidu (latexu), došlo k tvorbě zubní skloviny a s ním zuby tetrapodů někde mezi běžnými předky karpédií a paprskem . Zuby kůže na této evoluční cestě se ukázaly být homologní s čelistními zuby.

Fosilní pozůstatky primitivních ryb daly dobré potvrzení této hypotézy a pomohly rekonstruovat klíčové okamžiky vzniku zubů. K tomu bylo nutné rekvalifikovat ryby silurských paprsků. Lophosteus a Andreolepis ze Švédska (viz: H. Botella et al., 2007. Čelisti a kostnaté ryby) a Devonian Psarolepis z Číny. Některé exempláře těchto fosilních druhů mají dobře zachovalé kosti, váhy a zuby. Nechte Lophosteus na zuby a váhy není smalt. Nechte Andreolepis Smalt se nachází v měřítku, nikoliv však v kostech hlavy a zubů. Nechte Psarolepis Smalty se nacházejí v měřítkách a epiteliálních kostech, nikoliv na zubech. Zajímavé, co má Psarolepis spodní čelist má zuby bez smaltu, ale jsou také doprovázeny řadou malých výrůstků kosti a tato řada malých zubů je pokryta smaltem (obr. 4).

Obr. 4 Fragment spodní čelisti Psarolepis se zuby na kostní pokryté pokryté smaltem. Délka měřítka 5 mm. Fotografie z článku v diskusi Příroda

Všechny tyto údaje naznačují, že komplex komplexů genů, které poskytovaly tvrdost k ochranným strukturám dentinu, se začal tvořit u primitivních rybích ryb (obr. 5). Nejprve tyto geny pracovaly v kůži, vytvářely sklovinu pouze na šupinách, pak v kostech na hlavě.Proto, jak píší výzkumní pracovníci, není divu, že fosílie Andreolepis Smalt byl nalezen pouze na stupnicích (kvůli tomu se předtím domnívalo, že kosti hlavy a váhy – a byly nalezeny v odpojeném stavu – patří k různým rybám). V dalším stupni začal být v dutině ústní na čelisti zubů vyjádřen komplex genů tvořících smalt. Akronin se objevil v řadě kostnatých ryb. Tato schéma logicky spojuje fosilní data s genetickými daty.

Obr. 5 Schéma formování zubní skloviny v čtyřnohých. Světle šedá – struktury pokožky bez smaltu, tmavě šedá – kosti skryté bez smaltu, modrá – kožní struktury se smalt, modrá – kosti skryté se smaltem, červená – čelistní zuby se smaltou, černá barva – čelistní zuby bez smaltu, zelená barva – acrodin, bílá hvězda – Vitrodentin, ne homologní smalt. Schéma článku, o němž se diskutuje v Příroda

Stále existuje mnoho otázek o molekulárních mechanismech tvorby smaltu, akrodinu a ganoinu. Zatímco je zřejmé, že jsou v zásadě blízko sebe a vyžadují zahrnutí některých dalších regulátorů. Ale jakkoli zdůrazňují autoři díla, cesta zubní skloviny začíná pokrývacím tělem a vůbec ne v ústní dutině.Na této evoluční cestě smalt překonal dvě topologické bariéry: nejprve to prošlo od těla k hlavě, pak od povrchu hlavy k vnitřku ústní dutiny.

Zdroj: Qingming Qu, Tatjana Haitina, Min Zhu a Per Erik Ahlberg. Původ dat skloviny Příroda. Publikováno online 23. září 2015. DOI: 10.1038 / nature15259.

Elena Naimarková


Like this post? Please share to your friends:

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: